Η μίτωση θεωρείται το επιστέγασμα όλων των διαδικασιών που γίνονται κατά τη μεσόφαση. Είναι αξιοσημείωτο το γεγονός ότι τα θυγατρικά κύτταρα διατηρούν το ίδιο γενετικό υλικό και τις ίδιες γενετικές πληροφορίες με το κύτταρο από το οποίο προέρχονται. Κατά τη μίτωση σταματά η σύνθεση RNA ενώ μειώνεται η τιμή της πρωτεϊνικής σύνθεσης. Πρέπει να τονιστεί ότι η μίτωση είναι ένα δυναμικό και συνεχές φαινόμενο κατά το οποίο το ένα στάδιο διαδέχεται το άλλο, χωρίς να υπάρχουν σαφή όρια μεταξύ τους. Με βάση πάντως τις μορφολογικές αλλαγές, η μίτωση διακρίνεται στα εξής στάδια:
|
Η πρόφαση αρχίζει με τη συμπύκνωση και την αναδίπλωση των μακριών χρωμοσωμικών ινιδίων, τα οποία στο τέλος αυτής της διαδικασίας είναι αρκετά παχιά και μπορούν να παρατηρηθούν στο οπτικό μικροσκόπιο. Καθώς προχωρά η συμπύκνωση, το χρωμόσωμα χωρίζεται στα δύο χρωματίδια. Στο τέλος της πρόφασης, τα χρωμοσώματα έχουν συμπυκνωθεί σε κοντές, σχετικά παχιές, διπλές “ράβδους”. Η συμπύκνωση μπορεί να συνεχιστεί και κατά τη μετάφαση.
Καθώς προχωρά η συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων, ο πυρηνίσκος βαθμιαία εξαφανίζεται. Η εξαφάνιση του πυρηνίσκου σηματοδοτεί τη βαθμιαία μείωση της μεταγραφής όλων των ειδών RNA, η οποία στο τέλος της πρόφασης είναι μηδενική, ενώ το ίδιο συμβαίνει και με την πρωτεϊνική σύνθεση. Καθώς μειώνονται οι τιμές της μεταγραφής του RNA και της πρωτεϊνικής σύνθεσης, σταματά η μετακίνηση των κυστιδίων ανάμεσα στα διάφορα υποκυτταρικά οργανίδια, καθώς επίσης η ενδοκύτωση και η εξωκύτωση.
Καθώς συμπυκνώνονται τα χρωμοσώματα, αρχίζει να σχηματίζεται στο κυτταρόπλασμα η μιτωτική άτρακτος. Κατά τη δημιουργία της ατράκτου, οι μικροσωληνίσκοι διατάσσονται παράλληλα μεταξύ τους, από το ένα άκρο του κυττάρου στο άλλο. Ο προσανατολισμός αυτός των μικροσωληνίσκων δημιουργεί τους δύο πόλους του κυττάρου. Οι μικροσωληνίσκοι της ατράκτου, με τη βοήθεια των μοριακών μηχανών κίνησης των μικροσωληνίσκων, αναπτύσσουν τις δυνάμεις εκείνες οι οποίες τελικά μεταφέρουν τα χρωματίδια στους δύο πόλους του κυττάρου.
Στα ανώτερα ευκαρυωτικά κύτταρα, το τέλος της πρόφασης και η έναρξη της μετάφασης σηματοδοτείται από τη θραύση του πυρηνικού φακέλου.
Κατά τη μετάφαση παρατηρούνται τρία σημαντικά φαινόμενα:
α. η μιτωτική άτρακτος μετακινείται στην περιοχή που υπήρχε ο πυρήνας,
β. κάθε χρωμόσωμα συνδέεται με τους μικροσωληνίσκους της ατράκτου, και
γ. τα χρωμοσώματα μετακινούνται στο μέσο της ατράκτου.
Η ανάφαση αρχίζει καθώς τα χρωματίδια έλκονται προς τους αντίθετους κυτταρικούς πόλους. Η ανάλυση των κινήσεων των χρωμοσωμάτων που γίνονται κατά την ανάφαση δείχνει ότι ο διαχωρισμός των χρωματιδίων και η μετακίνησή τους προς τους πόλους εξαρτώνται από διαφορετικούς μηχανισμούς. Ο διαχωρισμός των χρωματιδίων είναι μια αυτόνομη διαδικασία η οποία δεν σχετίζεται με τη μιτωτική άτρακτο. Τα αδελφά χρωματίδια, όπως έχει παρατηρηθεί στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, συγκρατούνται μεταξύ τους με λεπτά ινίδια.
Η μετακίνηση των χρωμοσωμάτων προς τους πόλους εξαρτάται απόλυτα από τους μικροσωληνίσκους της μιτωτικής συσκευής.
Κατά την ανάφαση τα αδελφά χρωματίδια διαχωρίζονται και έλκονται προς τους αντίθετους πόλους , ενώ ταυτόχρονα οι δύο πόλοι της ατράκτου απομακρύνονται ο ένας από τον άλλο .
Καθώς τα χρωματίδια φτάνουν στους πόλους, η ανάφαση τελειώνει και αρχίζει το τελικό στάδιο της μίτωσης, η τελόφαση. Κατά την τελόφαση τα χρωματίδια αποσυμπυκνώνονται και αποκτούν την κανονική μορφολογία που είχαν κατά τη μεσόφαση. Καθώς προχωρά η αποσυμπύκνωση, κυστίδια περιβάλλουν τις χρωματινικές μάζες και αφού ενωθούν μεταξύ τους, σχηματίζουν, μέσα από μια πολύπλοκη διαδικασία, τον πυρηνικό φάκελο του θυγατρικού κυττάρου. Μετά το σχηματισμό του πυρηνικού φακέλου, αρχίζει και πάλι η μεταγραφή και ο πυρηνίσκος επανασχηματίζεται.
Η πρωτεϊνική σύνθεση αυξάνεται καθώς ολοκληρώνεται η τελόφαση, ενώ επαναρχίζει η μεμβρανική κυκλοφορία, η ενδοκύτωση και η εξωκύτωση. Κάθε θυγατρικό κύτταρο βρίσκεται τώρα στη φάση G1 της επόμενης μεσόφασης. Κατά την τελόφαση το μεγαλύτερο τμήμα της μιτωτικής ατράκτου εξαφανίζεται, με την εξαίρεση μιας ζώνης κοντών μικροσωληνίσκων που θα συμμετάσχει στην κυτταροπλασματική διαίρεση
· Κυτταροπλασματική διαίρεση
Στα περισσότερα κύτταρα η διαίρεση του κυτταροπλάσματος, που ονομάζεται κυτταροκίνηση (cytokinesis), αρχίζει κατά την ανάφαση και ολοκληρώνεται στην τελόφαση. Άλλες όμως φορές (όπως π.χ. συμβαίνει σε μερικά έμβρυα εντόμων και στα ενδοσπέρμια των φυτών) η διαίρεση του κυτταροπλάσματος γίνεται πολύ αργότερα από την πυρηνοδιαίρεση. Το επίπεδο διαίρεσης του κυτταροπλάσματος περνά από τον ισημερινό της ατράκτου που συμπίπτει, τις περισσότερες φορές, με το μέσο του κυττάρου. Στα ζωικά κύτταρα, τα πρώτιστα καθώς επίσης σε ορισμένους μύκητες και φύκη, η πρώτη ένδειξη της κυτταροπλασματικής διαίρεσης είναι η εμφάνιση μιας σχισμής στην πλασματική μεμβράνη, στο μέσο περίπου του κυττάρου.
Η σχισμή, η οποία περιβάλλει τελείως το κύτταρο, γίνεται όλο και πιο βαθιά, μέχρις ότου αποχωριστούν τελείως τα δύο θυγατρικά κύτταρα (περίσφιξη). Η δύναμη που συμβάλλει στον αποχωρισμό των δύο θυγατρικών κυττάρων είναι μια ζώνη μικροϊνιδίων και μυοσίνης ΙΙ. Η ζώνη αυτή ονομάζεται συσταλτός δακτύλιος και βρίσκεται κάτω ακριβώς από την πλασματική μεμβράνη στο σημείο που σχηματίζεται η σχισμή. Στα περισσότερα κύτταρα η διαίρεση είναι συμμετρική και γίνεται στην περιοχή της μεσοφασικής πλάκας. Σε αρκετούς όμως, κυρίως φυτικούς, κυτταρικούς τύπους η διαίρεση αυτή είναι ασύμμετρη. Στις περιπτώσεις αυτές η διαίρεση δημιουργεί δύο κύτταρα τα έχουν διαφορετικό μέγεθος και προορίζονται να αναπτυχθούν με διαφορετικό τρόπο.
Η κυτταροπλασματική διαίρεση στα ανώτερα φυτά πραγματοποιείται με το σύστημα του φραγμοπλάστη και της κυτταρικής πλάκας. Στο μέσο επίπεδο του κυττάρου, αρχίζουν και συγκεντρώνονται μικρά κυστίδια που προέρχονται από τη συσκευή Golgi. Τα κυστίδια αυτά που περιέχουν κυρίως πηκτίνες και ημικυτταρίνες, ενώνονται μεταξύ τους και βαθμιαία δημιουργούν την κυτταρική πλάκα. Η κυτταρική πλάκα επεκτείνεται φυγόκεντρα προς τα τοιχώματα του κυττάρου με τα οποία ενώνεται και βαθμιαία διαχωρίζονται τα θυγατρικά κύτταρα. Η θέση που θα σχηματιστεί ο φραγμοπλάστης σημειώνεται από την προ-προφασική ζώνη των μικροσωληνίσκων. Στην προ-προφασική ζώνη εκτός από τους μικροσωληνίσκους υπάρχει και μεγάλος αριθμός ινιδίων ακτίνης.
· Διαφορές ζωικών και φυτικών κυττάρων κατά τη μίτωση
Κατά την πυρηνοδιαίρεση δεν υπάρχουν ουσιαστικές διαφορές ανάμεσα στα φυτικά και τα ζωικά κύτταρα. Όμως, παρατηρούνται ορισμένες διαφορές πριν και μετά την πυρηνοδιαίρεση, οι οποίες περιληπτικά είναι οι εξής:
α. Στα ζωικά κύτταρα η διαίρεση του κυττάρου αρχίζει με τη διαίρεση του κεντριολίου σε δύο θυγατρικά κεντριόλια που αποτελούν τους πόλους της πυρηνικής ατράκτου. Στα κύτταρα των ανώτερων φυτών δεν υπάρχουν κεντριόλια, αλλά στο στάδιο της προ-πρόφασης σχηματίζεται η προ-προφασική ζώνη μικροσωληνίσκων, η οποία καθορίζει το επίπεδο της πυρηνοδιαίρεσης και της κυτταροδιαίρεσης.
β. Στα ζωικά κύτταρα η κυτταροδιαίρεση γίνεται με περίσφιξη, ενώ στα φυτικά κύτταρα με το σύστημα φραγμοπλάστη - κυτταρικής πλάκας.
Δείτε εικόνες με την και την